Son numerosos los factores que inciden en el desarrollo de la resistencia de poblaciones de parásitos a los antiparasitarios y algunos están fuertemente debatidos. No obstante, casi todos los expertos coinciden en considerar como factores esenciales:

• la presión de selección ejercida por las medidas de control con parasiticidas

y, relacionada con ella,

• la disponibilidad o no de refugios para el parásito donde pueda escapar a dicha presión de selección.

Presión de selección

En general, el factor más determinante del riesgo de resistencia es la presión de selección ejercida sobre una población de parásitos por las medidas de control del productor. Si se trata de un parásito que se desplaza fácilmente, como las moscas de los cuernos, es también muy importante lo que ocurre en el conjunto de propiedades de una región determinada, porque la población de parásitos no puede reducirse a la de una propiedad concreta.

Cuánto mayor es la presión de selección, tanto mayor la probabilidad de que aparezca resistencia. Esto podría traducirse en que, cuantos más tratamientos se hacen en una temporada con el mismo producto (o de la misma clase química), o cuanto mayor sea la concentración del producto y cuanto más ganado se trate, tanto mayor es la presión selectiva.

Hay un tema aún discutido: si la subdosificación crónica, es decir, emplear regularmente un producto a una concentración menor que la recomendada por el fabricante, favorece el desarrollo de resistencia o no. La subdosificación permite que sobrevivan numerosos parásitos heterocigóticos para los genes de resistencia, que a la dosis recomendada morirían. Al sobrevivir, estos parásitos heterocigóticos tienen la capacidad de transmitir los genes de resistencia a sus descendientes. Si se cruzan dos parásitos heterocigóticos entre sí, una parte de sus descendientes serán homocigóticos, es decir, serán del todo resistentes. Por ello conviene que sobrevivan los menos heterocigóticos posibles y muchos autores consideran por eso, que la subdosificación favorece el desarrollo de resistencia, porque facilita la supervivencia de parásitos heterocigóticos para la resistencia. Pero otros consideran que la subdosificación implica de hecho disminuir la presión de selección. A la concentración debida del parasiticida, la presión de selección es mayor porque sólo sobrevivirán los parásitos resistentes homocigóticos, que aunque sean menos numerosos que los heterocigóticos, son los únicos que se multiplicarán y sus descendientes serán todos homocigóticos para la resistencia. No se puede excluir que unos y otros tengan razón, al menos en ciertas situaciones o para ciertos parásitos, pues la naturaleza es siempre más complicada de lo que se supone.

A propósito de la presión de selección, conviene mencionar el caso de los tratamientos indirectos, es decir, no dirigidos contra el parásito problemático, pero que también ejercen una presión selectiva sobre él. Así por ejemplo, si se trata un ganado con orejeras de piretroides para combatir las moscas de los cuernos, aunque estas orejeras no controlan suficientemente las garrapatas, el piretroide está ejerciendo una cierta presión selectiva sobre ellas. O si se está bañando al ganado con un organofosforado contra las garrapatas, sin intención de afectar a las moscas, también las moscas que lo infestan estarán siendo sometidas a presión selectiva por ese organofosforado, aunque su control sea insuficiente. O si se trata un ganado con un pour-on endectocida para el control de garrapatas, también se está sometiendo a presión selectiva a las moscas y a los helmintos gastrointestinales que pudiera tener.

Refugios de los parásitos

Como ya se ha explicado, las medidas de control prolongadas ejercen una presión selectiva más o menos fuerte sobre la población de parásitos. Esta presión tiende a seleccionar los individuos con genes resistentes. Ahora bien, está ampliamente admitido, que los individuos resistentes a un parasiticida con frecuencia tienen una vitalidad menor que los susceptibles (o no resistentes). Es decir, que en ausencia de la presión selectiva del parasiticida, los individuos susceptibles tienen ventajes sobre los resistentes y sobreviven o se multiplican mejor.

Si la presión del parasiticida continúa, pero quedan siempre individuos susceptibles en algún refugio cercano donde escapen al tratamiento con el parasiticida, estos individuos susceptibles se podrán cruzar con los resistentes (homocigóticos o heterocigóticos) y la descendencia será menos resistente. Es decir, la existencia de refugios para el parásito disminuye el riesgo de resistencia porque disminuye la presión selectiva sobre la población total, y porque diluye el número de individuos resistentes homocigóticos.

Para muchos parásitos existen refugios naturales que son simplemente los otros animales a los que pueden parasitar y que no se someten a tratamiento: otros animales domésticos (perros, gatos, caballos, cabras, etc.) o salvajes (aves, zorros, venados, roedores, reptiles, etc.). Como estos otros hospedadores no son tratados, no se ejerce presión selectiva sobre los parásitos que llevan, que permanecen susceptibles. Este es el caso de muchos parásitos del ganado, p.ej. moscas del establo o de la cara, tábanos, gusaneras y miasis, garrapatas de más de un hospedador (Amblyomma, Rhipicephalus, Dermacentor y otras), etc., que parasitan a numerosas especies de hospedadores. Entre éstos la resistencia es rara, baja o inexistente.

La mayoría de las especies de parásitos problemáticas son aquellas que, por una razón u otra, no disponen de refugios contra la presión selectiva, o estos son a menudo insignificantes: las garrapatas Boophilus tienen muy pocos hospedadores alternativos a los bovinos (fundamentalmente cérvidos: ciervos, gamos, corzos, etc.) que a menudo no se dan en las propiedades ganaderas; las moscas de los cuernos (Haematobia irritans) parasitan casi exclusivamente a los bovinos; la sarna psoróptica de los ovinos (Psoroptes ovis) es específica de ellos, que además, durante el invierno están confinados en los establos. El ácaro rojo de las gallinas (Dermanyssus gallinae) se multiplica especialmente en gallineros de ponedoras aislados del exterior; etc. Muchos nemátodos gastrointestinales apenas encuentran otros hospedadores que el ganado que ocupa los pastos que infectan.

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